澎湃新聞高級記者 朱奕奕

據IPCC多位專家預測，全球平均氣溫每升高1℃, 會導致主要糧食作物減產19.7%，其中小麥減產6.0%，水稻減產3.2%，玉米減產7.4%，大豆減產3.1%，而到2040年，平均氣溫將升高1.5-2.0℃，將使全球糧食減產30%-40%，同時隨著人口的持續增加，糧食需求也將倍增，對未來農業發展勢必帶來巨大挑戰。

因此，挖掘高溫抗性基因資源、闡明高溫抗性分子機制以及培育抗高溫作物新品種成為當前亟待攻克的重大課題。

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2022年6月17日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心林鴻宣研究團隊和上海交通大學林尤舜研究團隊合作在國際頂尖學術期刊《科學》上發表題為 “A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance（一個基因座位上的遺傳模塊保護葉綠體增強水稻抗熱性）”的研究論文。該成果不僅首次揭示了在一個控制水稻數量性狀的基因位點（TT3）中存在由兩個拮抗的基因（TT3.1和TT3.2）組成的遺傳模塊調控水稻高溫抗性的新機制和葉綠體蛋白降解新機制，同時發現了第一個潛在的作物高溫感受器。

松江農場水稻材料    本文圖片均為中國科學院分子植物科學卓越創新中心供圖

一直以來，通過正向遺傳學方法挖掘控制高溫抗性的數量性狀基因位點難度大、具有挑戰性。

該研究團隊經過7年（加上遺傳材料構建，耗時近10年）的努力，終于成功分離克隆了水稻高溫抗性新基因位點TT3，并且闡明了其調控高溫抗性的新機制。

研究團隊通過對大規模水稻遺傳群體進行交換個體篩選和耐熱表型鑒定，定位克隆到一個控制水稻高溫抗性的基因位點TT3。來自非洲栽培稻（CG14）的TT3基因位點相較于來自亞洲栽培稻（WYJ）的TT3基因位點具有更強的高溫抗性。通過進一步的研究發現TT3基因位點中存在兩個拮抗調控水稻高溫抗性的基因TT3.1和TT3.2，這為揭示復雜數量性狀的分子調控機制提供了新的視角。

來自非洲栽培稻的TT3CG14位點及TT3.1過量表達、TT3.2敲除構建比對照顯著增加高溫脅迫下的水稻產量。

為了了解TT3的生產應用價值，研究團隊通過多代雜交回交方法把高溫抗性強的非洲栽培稻TT3基因位點導入到亞洲栽培稻中，培育成了新的抗熱品系即近等基因系NIL-TT3CG14。

在抽穗期和灌漿期的高溫處理條件下，NIL-TT3CG14的增產效果是對照品系NIL-TT3WYJ的1倍左右，同時田間高溫脅迫下的小區增產達到約20%。通過轉基因方法進一步驗證TT3.1和TT3.2的高溫抗性效果，結果表明在高溫脅迫下，過量表達TT3.1或敲除TT3.2也能夠帶來2.5倍以上的增產效果。

而在正常田間條件下，它們對產量性狀沒有負面的影響。此外，由于TT3.1和TT3.2在多種作物中具有保守性，因此它們為作物抗高溫育種提供了珍貴的基因資源，具有廣泛應用前景和商業價值。

在機制上，進一步研究發現細胞質膜定位的TT3.1在高溫誘導下能夠發生其蛋白定位的改變，從細胞表面轉移至多囊泡體中，招募并泛素化細胞質中的TT3.2葉綠體前體蛋白、通過多囊泡體-液泡途徑降解，從而導致進入葉綠體的成熟態TT3.2蛋白的量減少，減輕在熱脅迫下TT3.2積累所造成的葉綠體損傷，實現在高溫脅迫下對葉綠體的保護，從而提高水稻的高溫抗性。

TT3.1-TT3.2遺傳模塊調控抗熱與產量平衡的分子機理。

這些結果表明TT3.1可能是一個潛在的高溫感受器，同時也闡明了葉綠體蛋白降解的新機制。該研究發現的TT3.1-TT3.2遺傳模塊首次將植物細胞質膜與葉綠體之間的高溫響應信號聯系起來，揭示了嶄新的植物響應極端高溫的分子機制。

借助分子生物技術方法將該研究發掘的抗高溫新基因TT3.1/TT3.2應用于水稻、小麥、玉米、大豆以及蔬菜等作物的抗高溫育種改良中，提高不同作物品種的高溫抗性，維持其在極端高溫下的產量穩定性，對于有效應對全球氣候變暖引發的糧食安全問題具有重要意義。

中科院分子植物科學卓越創新中心博士生張海（上海科技大學聯合培養）為本文第一作者，林鴻宣研究員和林尤舜副教授為本文共同通訊作者。該中心博士生周基福、闞義博士、單軍祥博士和葉汪薇博士等參與了該項研究工作。該工作得到了國家基金委基礎科學中心項目、中科院先導科技專項（B類）、上海交大、嶺南現代農業廣東省實驗室等的資助。

林鴻宣院士在田間觀察水稻性狀表型